Affen als Urahnen des Menschen

Affen als Urahnen des Menschen
Affen als Urahnen des Menschen
 
Wo und wann beginnt die Entwicklungsgeschichte des Menschen? Wie auch immer die Antwort lauten mag — die Frage setzt voraus, dass es eine solche Entwicklung tatsächlich gegeben hat. Das ist wissenschaftlich heute unumstritten, aber in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhhunderts gab es darüber heftige Kontroversen.
 
 Ein neuer Ast am Stammbaum
 
Die Geschichte unserer Entwicklung reicht sehr weit zurück, im Prinzip so weit wie das Leben selbst. Denn das Leben wird bei einer Zeugung nicht immer wieder neu geschaffen, sondern nur an die nächste Generation weitergegeben. Neu und einzigartig bei jedem Vorgang der Befruchtung ist die konkrete Ausprägung des Erbguts, die, abhängig von der jedes Mal anderen Rekombination der elterlichen Gene, bei jeder Befruchtung anders ausfällt. Die Rekombination hat zusammen mit erworbenen Veränderungen des Erbguts, den Mutationen, und in Verbindung mit der Selektion zu einer ungeheuren Vielfalt an Organismen geführt, und dieser fortwährende Prozess der Evolution hat ein einzigartiges Tier hervorgebracht — den Menschen.
 
»Sondertier« Mensch
 
Die Ausnahmestellung des Menschen beruht vor allem auf dem Entwicklungsstand und der überragenden Leistungsfähigkeit seines Gehirns, wobei fünf Begabungen besonders hervorzuheben sind. Zu ihnen zählen das Vermögen, in umfassenden zeitlichen Dimensionen zu denken und zu planen, sowie die Fähigkeit, in sehr komplexer Weise symbolhaft zu kommunizieren. Das schließt die Verwendung verschiedenster Formen von abstrakten Schriften und die intellektuelle Beherrschung hochkomplexer gesellschaftlicher Strukturen mit ein. Außerdem besitzt der Mensch technischen Verstand sowie die Begabung, erdachte und erlernte Fähigkeiten praktisch unbegrenzt an andere Individuen weiterzugeben. Schließlich vermag er transzendente, religiöse und philosophische Denkmuster zu entwickeln.
 
Früher wurden auch andere Kriterien unserer biologischen Exklusivität angeführt. In den letzten zwei Jahrzehnten mussten wir jedoch immer mehr anerkennen, dass unsere nächsten Verwandten im Tierreich einige der früher für ausschließlich menschlich gehaltenen Merkmale in gewissem Umfang mit uns teilen. Beispielsweise können die Schimpansen planvoll vorgehen. Sie stellen Werkzeuge offenbar gezielt her und tragen sie längere Zeit in der Absicht mit sich herum, sie erst später an einem anderen Ort zu benutzen. Geographisch getrennt lebende Schimpansenpopulationen kennen dabei sogar unterschiedliche erlernte Werkzeugtraditionen, weshalb Fachleute mit Bezug auf die Schimpansen von Werkzeugkulturen sprechen. Darüber hinaus sind die beiden heute vorkommenden Schimpansenarten in der Lage, einfache Schriften zu erlernen, und dies mit einem aktiven Wortschatz von bis zu etwa 200 Wörtern. Im passiven Verständnis werden noch höhere Werte erreicht.
 
 
Vor diesem Hintergrund erfährt der Begriff der Primaten einen Bedeutungswandel. Carl von Linné hatte 1758 bei seiner Systematisierung der Lebewesen auch den Menschen in jene Ordnung gestellt. Der Mensch galt als »Krone der Schöpfung«, und seine Zugehörigkeit war es, die die herausragende Stellung der Primaten rechtfertigte. Die deutsche Bezeichnung »Herrentiere« entsprach dem damaligen Inhalt des wissenschaftlichen Begriffs sehr gut, in Anlehnung an den biblischen Auftrag: »Macht euch die Erde untertan«, der als Aufforderung zur Herrschaft über die Natur verstanden wurde.
 
Aus heutiger Sicht sind die Primaten nicht länger als Herren über das gesamte Tier- und Pflanzenreich zu betrachten. Die wissenschaftliche Systematik orientiert sich an biologischen Kriterien, von denen vier die Ordnung der Primaten innerhalb der anderen Säugetierordnungen als herausragend erscheinen lassen: Ein hoch organisiertes Gehirn befähigt viele höhere Primaten zu einer differenzierten Kommunikation und damit auch zu komplexen Sozialformen oder zur Überlieferung von Gelerntem an Artgenossen. Zweitens haben die Primaten mit dem Menschen das einzige dauernd aufrecht stehende und aufrecht gehende Säugetier hervorgebracht, das jemals gelebt hat. Drittens ist eine ihrer Arten, nämlich der Mensch, ein Kosmopolit geworden, der sich über die ganze Welt verbreitet und überall angesiedelt hat. Infolge seiner starken Vermehrung besitzt der Mensch als Art mit derzeit etwa 300 Milliarden Kilogramm die größte Biomasse, die jemals eine Tierart auf sich vereinigt hat. Er übertrifft damit nicht nur alle anderen Säugetiere wie zum Beispiel die Ratten, sondern sogar die schier unermesslich scheinenden Schwärme des Krill, eines Kleinkrebses, der im antarktischen Ökosystem eine Schlüsselrolle einnimmt. Außerdem schließen die Primaten als einzige Tierordnung mit dem Menschen einen Vertreter ein, der die Existenz der anderen Lebewesen — weit über die seiner Biomasse entsprechenden Notwendigkeiten hinaus — so sehr, auch zerstörerisch, beeinflusst hat und zunehmend beeinflusst, wie es bislang noch keinem anderen Tier möglich war.
 
Insgesamt gehören der Ordnung der Primaten über 230 Arten an. Diese werden in die niederen Formen, die Halbaffen, und die höheren Formen, die Affen oder höheren Primaten, unterschieden. Erstere werden — je nach Gliederungsschema — entweder als Prosimiae oder als Strepsirhini bezeichnet, für die Affen sind sogar drei verschiedene Bezeichnungen in Gebrauch: Sie werden, je nach Systematik, Haplorhini (als Gegenstück zu den im System niedereren Strepsirhini), Simiae (im Gegensatz zu den halbäffischen Prosimiae) oder Anthropoidea genannt. Aufgrund der Ergebnisse vor allem molekularbiologischer und serologischer Analysen (zum Beispiel Ähnlichkeiten in der Zusammensetzung der Blutflüssigkeit) wurde überdies vorgeschlagen, innerhalb dieser Teilordnung die stammesgeschichtlich und damit genetisch eng verwandten Primatengattungen Gorilla, Schimpanse und Mensch in der Familie Hominidae (Hominiden) oder Menschenartige zusammenzufassen. Alternativ kann man die Hominidae aufgrund der Einzigartigkeit des menschlichen Gehirns und seiner Leistungen auf den derzeit einzigen lebenden Vertreter der Gattung Homo oder Mensch, den Homo sapiens, beschränken; beides ist mit der zoologischen Systematik vereinbar.
 
 
Historisch ist die Evolution zum Menschen mit dem Aussterben vieler großer Reptilien, insbesondere der Saurier, gegen Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren verbunden. Das damit einhergehende Erblühen der frühen Säugetiere war mit einer ähnlich stürmischen Evolution der Bedecktsamer gekoppelt. In den vielen neuen Vegetationstypen und den sich verändernden Wäldern wurden durch das Aussterben der Saurier zahlreiche ökologische Nischen frei, die nun durch viele verschiedene biologische »Prototypen« neu besetzt wurden.
 
So entwickelte sich aus einer urtümlichen Gruppe von Säugetieren die heutige Ordnung Insectivora (nach einer alten Systematik auch als Lipotyphla bezeichnet), Deutsch »Insektenfresser«, zu der beispielsweise die Spitzmäuse, Igel und Maulwürfe zählen. Daneben entstanden aus dieser Wurzel die neuen Ordnungen der Riesengleiter, Fledertiere, Primaten und der Spitzhörnchen oder Scandentia (früher auch als Menotyphla bezeichnet). Deren einzige heutige Familie, die Tupaias in Südostasien, hat sich in den etwa 65 Millionen Jahren seit ihrer Entstehung wenig verändert und steht dem Verzweigungspunkt des Stammbaums noch so nah, dass ihre Mitglieder als gute Modelle unserer frühesten Vorfahren angesehen werden können.
 
Insgesamt ist die Verwandtschaft dieser fünf Ordnungen mit ihren gemeinsamen Insekten fressenden Vorfahren derart eng, dass nicht nur Carl von Linné gleich zu Beginn der modernen Tiersystematik im 18. Jahrhundert die Fledertiere in die Ordnung der Primaten stellte (die Spitzhörnchen waren ihm noch unbekannt), sondern auch spätere Tiersystematiker die Zusammenfassung der Spitzhörnchen oder der Fledertiere mit den Primaten zu jeweils einer Ordnung vorgeschlagen haben. Wäre die Ordnung der Fledertiere früher beschrieben worden als die der Primaten, so wären hiernach zum Beispiel die Affen als flugunfähige Fledertiere anzusehen — eine absurd erscheinende Bezeichnung für Tiere, zu denen zoologisch auch der Mensch gehört. Doch erhellen derartige Überlegungen die verwandtschaftliche Nähe der Primaten zu den Fledertieren, wenngleich die systematische Trennung beider sicherlich Bestand haben wird.
 
Viele frühe »Experimentalformen« von Primaten sind schon bald wieder ausgestorben; andere dagegen haben sich zu Halbaffen und später zu Affen weiterentwickelt und damit den Weg der Evolution hin zum Menschen bereitet. Heute wird ein Fund, der 1965 in den Rocky Mountains im US-Bundesstaat Wyoming gemacht wurde, von vielen Forschern als Überrest der ältesten Vorfahren der Primaten betrachtet. Er wurde von seinen Entdeckern der Gattung Purgatorius zugeordnet und wird zu der archaischen (Oberkreide bis Eozän), ausgestorbenen Gruppe der Plesiadapiformes gestellt. Das Fossil ist etwa 64 oder 65 Millionen Jahre alt und datiert damit genau aus der Zeit des Übergangs von der späten Kreide in das Paleozän (der ältesten Serie des Tertiärs), mit dem die Neuzeit der Erde, das Känozoikum, begann. Diese Zeit kann als die der »Morgendämmerung« der Primaten angesehen werden.
 
Fossilien und Stammbäume
 
Nun stellt sich die Frage, wie die Wissenschaftler die Evolution zum Menschen überhaupt in ihrem Ablauf beweisen können und wie sie die Abfolge der verschiedenen Tierarten rekonstruieren. Denn die meisten Pflanzen und Tiere verwesen, ohne Spuren zu hinterlassen, die später aufgefunden werden könnten. Weniger als ein Prozent von ihnen gerät jedoch bei oder nach dem Tod unter spezifische Umweltbedingungen, die dazu führen, dass in den chemischen und physikalischen Prozessen der Diagenese des Ausgangsmaterials ein allmählicher Stoffumbau erfolgt. Als dessen Ergebnis ersetzt — unter Umständen erst nach Jahrmillionen — ein Steinkern das ursprüngliche Material, der uns schließlich als Fossil von jenen Lebewesen Zeugnis ablegen kann. Dabei werden chemisch besonders widerstandsfähige Substanzen, wie die Panzer von Insekten oder die Knochen der Säugetiere, mit größerer Wahrscheinlichkeit fossilisiert als leicht vergängliche. Deshalb sind aus der Vorfahrengeschichte der Menschen überwiegend Skelettteile erhalten. Als grobe Regel gilt, dass die härtesten, am stärksten mineralisierten Knochen und ähnliche Bestandteile zu den am häufigsten gefundenen Fossilien gehören. Zu ihnen zählen bei den Halbaffen und Affen der Gebissbereich, das Felsenbein des Schädels sowie die gelenknahen Abschnitte von Armen und Beinen. Besonders hart aber sind die Zähne, die deswegen am häufigsten erhalten sind und oftmals sogar als Einzelstücke gefunden werden, wenn die zugehörigen Kieferpartien schon lange spurlos vergangen sind.
 
Merkmale der Primaten
 
Um Fossilien den Primaten zuordnen zu können, müssen dafür entscheidende Kriterien angegeben werden. Bei der Festlegung entsprechender Merkmale ist man in der zoologischen Systematik stets bemüht, möglichst nur ein einziges, jedenfalls aber so wenige Merkmale wie möglich zu definieren, die jeweils eine Tiergruppe eindeutig charakterisieren.
 
Für die Primaten ganz allgemein ist ein erstes typisches Merkmal in den Finger- und Zehennägeln zu sehen, die alle Vertreter besitzen und die, zumindest soweit es die Nägel der Großzehen betrifft, als untrügliches Zeichen für die Zugehörigkeit zur Ordnung der Primaten gelten können. Darüber hinaus gehört es zu ihren Charakteristika, dass ihre Augen im Vergleich zu denen anderer Säugetiere am Schädel weiter nach vorn gerichtet sind und durch entsprechende Verschaltung im Gehirn gutes räumliches Sehen — Stereoskopie — in einem großen Gesichtsfeld ermöglichen. Dagegen ist der Geruchssinn vieler Primatenarten wenig entwickelt, wenngleich die Übergänge von den Insektenfressern mit ihrem ausgezeichneten Geruchssinn fließend sind. So verfügt beispielsweise auch das zu den Halbaffen zählende Fingertier Daubentonia über ein ausgeprägtes Riechvermögen, dem ein großer Riechlappen im Vorderhirn entspricht.
 
Im Verhältnis zu ihrem Körpergewicht fällt das Gehirn der Primaten insgesamt größer aus als bei verwandten Säugetieren. Das steht wahrscheinlich in Zusammenhang mit deren bereits erwähnten sozialen und Kommunikationsfähigkeiten: Schon ihre niedersten Vertreter zeigen ein hochkomplexes Sozialverhalten, und selbst der einzige als Einzelgänger beschriebene Menschenaffe, der Orang-Utan, ist nicht unsozial, sondern nur ungesellig. So kommuniziert er mit den ihm individuell bekannten Sozialpartnern mit lauten Rufen. Vor allem in das Sozialverhalten wird der Nachwuchs in seiner Kindheit eingeübt, die, verglichen mit anderen Tierordnungen, relativ lange andauert.
 
Ein weiteres ordnungsspezifisches Charakteristikum der Primaten sind ihre Greifhände. Auch verfügen sie, bis auf den Menschen, allesamt über Greiffüße, die in vielerlei Hinsicht funktionell angepasst sind. Zudem sind viele Primaten Baumtiere, obwohl es unter ihnen wohl seit jeher Arten mit zum Teil bodenbewohnender, semiterrestrischer Lebensweise gibt.
 
Ein Kennzeichen der Primaten ist für den Paläoanthropologen von besonderem Interesse, wenn sich ihm das Problem der Zuordnung von Fossilien zu frühen Primaten stellt: ihr Gebiss. Es leitet sich ab von einem Typ, der zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren in jeder Kieferhälfte enthält, wobei die Zähne der verschiedenen Primatenarten in unterschiedlicher Weise funktionell angepasst und in ihrer Zahl verringert sind. Beispielsweise fehlt bei allen heute lebenden Arten mindestens der erste Prämolar; beim Menschen wird darüber hinaus manchmal der zweite Schneidezahn nicht ausgebildet und der dritte Molar, der Weisheitszahn, wird noch angelegt, bricht im Erwachsenenalter jedoch nicht bei allen Menschen durch.
 
Die ersten Halbaffen
 
Orientiert an solchen Merkmalen kann mit einiger Wahrscheinlichkeit die Gattung Purgatorius oder einer ihrer nahen Verwandten als gutes »Modell« für den Urahn aller späteren Primaten höherer Evolutionsstufen angesehen werden. Denn nach Purgatorius sind vor allem Vertreter aus der Teilordnung der Lemurenverwandten (Lemuriformes) zu den frühen Halbaffen zu zählen, die durch fossile Reste belegt sind. Dieser damals gerade an unserem Stammbaum aussprossende Ast brachte alsbald zwei neue Zweige in Form zweier Primatenfamilien hervor, die vor etwa 54 Millionen Jahren, im frühen Eozän, in Erscheinung traten. Eine der beiden Familien, die der Adapidae, bildet, wie wir einigermaßen zuverlässig wissen, den genetischen Ausgangspool für alle späteren Halbaffen (Strepsirhini), während die andere, die der Omomyidae, wahrscheinlich die Ahnenformen aller höheren Primaten stellt. Zwei der drei Unterfamilien der Omomyidae haben vermutlich bis heute überlebende Nachkommen: Von den Anaptomorphinae dürfte die heutige Familie der Koboldmakis oder Tarsier (Tarsiidae) abstammen, und in den Microchoerinae sind wohl die Vorfahren der südamerikanischen und der Altweltaffen auszumachen, womit sie die genealogische Linie repräsentieren, die letztlich zum Menschen führen sollte. Das legt die Vermutung nahe, dass wir es hier mit einem Stadium zu tun haben, das typisch ist für die Evolution größerer neuer Formen. Besonders dynamische Entwicklungen setzen nach heutigen Erkenntnissen oft bei zahlenmäßig kleinen Populationen und bei sehr primitiven Urformen des jeweiligen Taxons an.
 
Die adapiden Vorläufer aller rezenten, also heute lebenden, Halbaffen verschwanden fast völlig zu Beginn des Oligozäns vor etwa 36 Millionen Jahren. Zu ihren letzten bisher bekannt gewordenen Vertretern zählt Adapis parisiensis, wahrscheinlich ein Vorläufer der heutigen Lemuren, dessen Fossilien im späten 19. Jahrhundert auf dem Hügel des Montmartre in Paris entdeckt wurden. Zusammen mit anderen halbäffischen Fossilien belegt dieser Fund, dass tropische Primaten ehedem nicht nur in Nordamerika, sondern ganz allgemein in den weiten Tropenregionen verbreitet waren, die damals das Bild der Erde prägten, auch das von Mitteleuropa und von Asien. Als Überfamilie der Lemuroidea sind die Nachfahren jener Primaten heute ausschließlich auf Madagaskar beheimatet.
 
Ein anderer stammesgeschichtlicher Zweig führt vom Ausgangspunkt der Adapidae zu den afrikanischen Galagos oder Buschbabys einerseits sowie zu den Loris anderseits, die in unseren Tagen als Pottos in Afrika und beispielsweise als Plumploris in Südostasien leben. Dabei zeigen Fossilien, die etwa 18 bis 20 Millionen Jahre alt sind und in Afrika gefunden wurden, dass diese Aufspaltung in die heutigen Teilordnungen Lemurenverwandte und Lorisverwandte offenkundig bereits im Miozän erfolgt war.
 
Während von Vertretern Letzterer, genauer der Familie der Lorisidae, immerhin einige wenige fossile Überreste gefunden wurden, bleibt die Stammesentwicklung der Lemuren von den oligozänen Zeiten der Adapidae bis zu sehr jungen pleistozänen Fundschichten bislang völlig im Dunkeln. Das schlägt sich auch in Entwürfen von Stammbäumen nieder, wenn beispielsweise einige Fachleute ein anderes Bild als das von uns skizzierte zeichnen, indem sie letztlich auch die Affen als von Verwandten der Adapidae, den Ahnen der heutigen Lemuren, abstammend annehmen. In diesem Fall jedoch fände die große Übereinstimmung zwischen den Merkmalen der Omomyidae und insbesondere der Neuweltaffen keine andere Erklärung, als dass diese Charakteristika aufgrund ähnlich gerichteter natürlicher Auslese im Verlauf der Evolution zufällig zweimal entstanden sein müssten.
 
 Zum Ursprung der Affen
 
Bei der Klärung der Beziehungen zwischen Halbaffen wie den Lemuren einerseits sowie den Affen der Neuen und der Alten Welt anderseits geht es um mehr als nur um wissenschaftliche Haarspalterei. Da nämlich die Abstammung des Menschen aus der genealogischen Linie der Affen inzwischen als gesichert gilt, sind es letztlich auch die Wurzeln seiner Evolution, auf die eine solche Frage zielt. Um sie zu beantworten ist es notwendig, die Kriterien für eine systematische Abgrenzung äffischer und halbäffischer Merkmale zu diskutieren und zu werten.
 
Halbaffen und Affen
 
Im Allgemeinen sind die Halbaffen oder Prosimiae durch einen feuchten Nasenspiegel gekennzeichnet, wie ihn beispielsweise alle Raubtiere und damit auch die Hunde besitzen. Nach einer anderen Systematik werden die Halbaffen wegen der in der Nasenspitze befindlichen schlitzförmigen Nasenlöcher auch Strepsirhini genannt.
 
Den Halbaffen werden die Affen oder Simiae gegenübergestellt, die durch den Verlust des Nasenspiegels und eine einheitliche äußere Nase mit normaler Gesichtshaut charakterisiert sind. In der anderen eben erwähnten Systematik werden sie daher auch als Haplorhini bezeichnet. Hierbei handelt es sich um die systematische Kategorie der höheren Primaten. Weil es umgangssprachlich und auch in der deutschen Fachterminologie außer »Halbaffen« und »Affen« keinen weiteren Begriff gibt, müssten in dieser Hinsicht die Tarsier den Affen zugerechnet werden, obgleich sie einige Merkmale aufweisen, die isoliert betrachtet eine Zuordnung zu den Halbaffen erlauben würde. Damit aber drängt sich die Frage nach anderen Kriterien auf, die eine eindeutige Zuordnung der Tarsier ermöglichen.
 
Die Tarsier als Halbaffen?
 
Die Tarsier haben keine knöcherne Verwachsung der rechten und linken Unterkieferhälfte. Hierin stimmen sie mit den Halbaffen, den Lemuren und Lorisverwandten, überein, bei denen beide Kieferhälften ebenfalls nur elastisch durch eine Knorpelplatte in der Nähe des Kinns verbunden sind. Als Kriterium zur Einordnung der Tarsier ist dieses Merkmal allerdings seit neuestem hinfällig, besitzen doch auch die jüngst entdeckten frühesten und wohl ursprünglichsten Affen, Eosimias aus China und Catopithecus aus El-Faijum, eine nicht verknöcherte Verwachsungsstelle der Unterkieferhälften.
 
Auch ihre relativ einfach strukturierte Hirnrinde spricht nur scheinbar für eine Charakterisierung der Tarsier als Halbaffen, da die Tiere zum einen nur halb so groß wie Ratten und zum anderen nachtaktiv sind. Nachtaktive Säugetiere besitzen in der Regel einfachere, äußerlich glattere Gehirne als tagaktive Verwandte. Zudem sind die Hirnrinden der ähnlich kleinen, sogar tagaktiven südamerikanischen Zwergseidenäffchen ebenfalls sehr einfach gebaut und zeigen nahezu kein Furchenbild auf der Oberfläche. Daraus kann abgeleitet werden, dass die Gestalt des Gehirns solcher Lebewesen vor allem gut zu ihrer Körpergröße und Lebensweise passt und demnach nichts Wesentliches über ihren Status als Halbaffe oder Affe aussagt.
 
Vergleichbares gilt für die Putzkrallen an den zweiten und dritten Zehen, die einigen Forschern Anlass gegeben haben, die Tarsier zu den Halbaffen zu stellen. Diese Besonderheit wird kaum als entscheidendes Kriterium für eine solche Zuordnung ausreichen, denn es gibt kaum eine Tiergruppe, die nicht ebenfalls alte, ursprüngliche Merkmale beibehalten hätte, und es gehört geradezu zum Wesen der Evolution, auf altem Erbmaterial aufzubauen.
 
Die Tarsier als Affen?
 
Es lässt sich jedoch bei den Tarsiern eine ganze Reihe von Merkmalen ausmachen, die es plausibler erscheinen lassen, diese Primaten nicht zu den Prosimiae zu stellen, sondern sie, wie es das Fehlen eines feuchten Nasenspiegels nahelegt, den Affen zuzuordnen. Damit sind nicht nur die genetischen Übereinstimmungen der Tarsier mit den übrigen Haplorhini gemeint, die erst in den letzten zwanzig Jahren festgestellt wurden oder auch molekularbiologische Untersuchungen an einer Reihe von Proteinen, die gleichsinnige Ergebnisse erbrachten. Vielmehr sind bereits die morphologischen Gemeinsamkeiten offenkundig. So weisen die Augen der Tarsier einen eingesenkten, winzigen Bereich schärfsten Sehens in der Netzhaut auf, wie ihn auch alle Affen und die Menschen besitzen, was die Zuordnung zu den Haplorhini stützt. Zugleich legt das Vorhandensein einer solchen zentralen Sehgrube (Fovea centralis) eine Abstammung der rezenten, nachtaktiven Tarsier von ehemals in der Tageshelligkeit lebenden Formen nahe, da dieses Merkmal sehr regelhaft bei den tagaktiven Primaten vorkommt. In diese Richtung weist auch, dass ausgerechnet so extrem angepassten Nachttieren wie den Tarsiern jene reflektierende Schicht im Augenhintergrund, das Tapetum lucidum, fehlt, die allgemein »Katzenaugen« kennzeichnet und die Affen und Menschen ebenfalls nicht besitzen. Wie bei diesen ist daneben das Jacobson-Organ bei Tarsiern zwar anatomisch noch vorhanden, funktionell jedoch nahezu vollständig reduziert.
 
Außerdem ist Tarsiern und höheren Primaten die Lage der Siebbeinplatte mit dem dort aufliegenden vordersten Teil des Riechnervs gemeinsam, die sich bei beiden über der knöchernen Nasenscheidewand befindet. Auch das Stirnbein weist Übereinstimmungen mit dem der übrigen Haplorhini auf. Während Halbaffen eine Schädelnaht zwischen den beiden Scheitelbeinen besitzen, verwächst diese Naht bei Affen und Menschen in der Regel frühzeitig knöchern. Bis auf eine winzige, kurze Naht an der Nasenwurzel ist sie dann unsichtbar, und das Stirnbein reicht über die ganze Breite des Kopfs.
 
Tarsier haben ebenfalls ein knöchern verschmolzenes Stirnbein und ähneln hierin am ehesten den meisten Menschen, da bei ihnen ebenfalls ein kurzer Nahtbeginn nahe der Nasenwurzel noch längere Zeit sichtbar bleibt. Eine weitere Parallele zwischen Tarsiern und Affen besteht darin, dass die beiden inneren Halsschlagadern jeweils ihren Weg im vorderen Teil des Mittelohrs am Rand der Paukenhöhle entlang nehmen, während bei verschiedenen Strepsirhini unterschiedliche, jedoch stets hiervon abweichende anatomische Verhältnisse vorliegen.
 
Auch embryologische Argumente für eine Zuordnung der Tarsier zu den Affen drängen sich auf. Bereits der Beginn ihres Individuallebens grenzt sie deutlich von den Lemuren und den Lorisverwandten ab, indem sich das befruchtete Ei in die Gebärmutterschleimhaut einnistet und sich bestimmte Fruchthüllen (Allantois) bilden. Darüber hinaus unterscheiden sich die funktionelle Anatomie des Mutterkuchens (Plazenta) sowie seine Position in der Gebärmutter (Uterus) erheblich von derjenigen der Halbaffen. Auch im männlichen Geschlecht gibt es Gemeinsamkeiten mit den Simiae, insbesondere mit deren südamerikanischen Vertretern, die augenfällig sind. Lage sowie Verlauf des Samenkanals und die anatomischen Lagebeziehungen zur Prostata (Vorsteherdrüse) stimmen mit den Gegebenheiten bei den anderen Haplorhini überein, nicht aber mit denen bei den Lemurenverwandten.
 
Tarsioidea
 
Differenzierter zu betrachten ist die Anatomie der weiblichen Geschlechtsorgane, denn die Gebärmutter (Uterus) der Tarsierweibchen ist noch beidseitig ausgestülpt, worin sie zunächst dem zweihörnigen Uterus der Halbaffen ähnelt — wie übrigens auch dem der Huftiere. Doch haben wir es mit einer rundlich-birnenförmigen, einfachen Höhlung für die Aufnahme des Embryos und des relativ großen Fetus zu tun, was wiederum der Gebärmutter der Affen und Menschen entspricht. Ferner kann man nicht ausschließen, dass die beiden erwähnten frühen, ausgestorbenen Gattungen Catopithecus und Eosimias, die anhand anderer Charakteristika eindeutig den Affen zugeordnet werden können, ebenfalls einen zweihörnigen Uterus besaßen. Deswegen kann dessen Form kaum über die Stellung der Tarsier in der zoologischen Systematik mitentscheiden. Wie die Putzkrallen ist sie als ursprüngliches oder, in der Sprache der Systematiker ausgedrückt, primitives Merkmal zu verstehen, das sich bei den Tarsiern im Lauf ihrer Evolution erhalten hat.
 
Auch beim Gebiss mischen sich konservative und neu erworbene Merkmale der Tarsier zu einem bunten Bild. So sind ihre oberen Schneidezähne einfach geformt und konisch spitz, womit sie sich beispielsweise zum Durchlöchern von Insektenpanzern bestens eignen. Sie unterscheiden sich aber noch von den Zahnformen der Neuweltaffen, die bereits spatelförmige Schneidezähne mit einer Schneidekante besitzen oder besondere Formen erworben haben, die ihrer Nahrungsgewinnung, dem Beknabbern von Baumrinden, entsprechen. Hierin also erweist sich das Gebiss der Tarsier als ursprünglich. Anders als bei den Lemuren und übrigen Halbaffen bilden bei den Tarsiern das eine untere Schneidezahnpaar und die Eckzähne keinen Zahnkamm — eine Form übrigens, von der ausgehend es keiner großen Umgestaltungen bedurft hätte, um die Knabberzähne der südamerikanischen Krallenäffchen zu entwickeln, die es diesen ermöglichen, sich auch von Baumharz zu ernähren. Vergleichbares gilt, wenn man die oberen Backenzähne der Tarsier neben die der ältesten fossilen Neuweltaffen (Branisella) stellt: In beiden Fällen sind diese Zähne vierhöckrig, was der Zahngestalt beispielsweise der lorisiden Halbaffen entspricht. Der vierte Höcker, der Hypoconus, ist bei Tarsiern und Branisella übereinstimmend schwach ausgeprägt. Mit den meisten Affen haben die Tarsier zudem gemein, dass die Prämolaren des Dauergebisses anders als bei den Halbaffen zeitlich vor dem dritten Molar, dem Weisheitszahn, durchbrechen.
 
Noch ein weiteres Merkmal deutet auf die entwicklungsgeschichtliche Grenzstellung der Tarsier hin: die Augenhöhlen. Diese sind bei den Halbaffen nur seitlich und lediglich von einer Spange knöchern begrenzt, nach hinten, gegen die Kaumuskulatur der Schläfe, aber offen. Bei den Affen und beim Menschen dagegen werden die Augenhöhlen, abgesehen von einer seitlichen Randverstärkung, nach hinten von einer dünnen Knochenschicht abgegrenzt und sind zur Schläfe hin geschlossen. Tarsier weisen eine stark verbreiterte, die Augenhöhle fast gänzlich abschließende Knochenspange auf, was diese offenkundig als fortgeschrittenen Übergang zur Anatomie der Affen kennzeichnet.
 
Die Tarsier als Schlüssel zum menschlichen Stammbaum
 
Tarsier, so wäre als Fazit festzuhalten, verbinden ursprüngliche und moderne Eigenschaften, was sie entwicklungsgeschichtlich als Übergangsform ausweist. Zugleich ist es von höchstem systematischem Interesse, sie zu den Haplorhini und damit zu den Affen zu zählen. So konnte bei dem Versuch, den Stammbaum des Menschen zu entwickeln, zunächst auf die beiden frühen Primatenfamilien der Adapidae und Omomyidae verwiesen werden; die Verbindung der Haplorhini zu diesen musste dahingestellt bleiben. Die Reihe ihrer Ahnen brach gewissermaßen ab mit den etwa 40 bis 45 Millionen Jahre alten Funden von Eosimias aus China sowie den rund 35 Millionen Jahre alten Funden der Propliopithecidae in El-Faijum, die nach dem Kenntnisstand zu Beginn der 1990er-Jahre als früheste Vorläufer der Affen galten.
 
Da nun die Tarsier offenbar zusammen mit den übrigen Primaten der Kategorie Haplorhini angehören und deren Ahnen in den tarsiiformen Vorläufern aus der Familie der Omomyidae erkannt werden können, so folgt daraus nicht allein, dass sowohl die Tarsier als auch alle anderen Affen sich aus derselben Stammgruppe entwickelt und erst später in verschiedene Äste getrennt haben. Vielmehr, und das ist in diesem Zusammenhang entscheidend, reichen damit die frühesten Formen der Haplorhini offenkundig sehr viel weiter zurück als bisher angenommen. Denn in den tarsiiformen Vorläufern existierten sie hiernach bereits vor etwa 55 Millionen Jahren. Dabei erreichten die Omomyidae, die tarsierähnliche Primatenfamilie des Eozän, in den damals tropischen Wäldern Nordamerikas eine beachtliche Artenfülle. In Europa sind darüber hinaus vier Gattungen aus dem mittleren und oberen Eozän sowie die auch in Nordamerika beheimatete Gattung Teilhardina im unteren Eozän bekannt. Diese ist in mehrfacher Hinsicht noch sehr ursprünglich. So weist sie sogar noch vier Prämolaren auf, wenngleich der erste davon winzig ist. In 40 Millionen Jahre alten Schichten des späten Eozän in Frankreich wurden Fossilien gefunden, die der Gattung Necrolemur zugeordnet werden konnten. Sie weist einige anatomische Ähnlichkeiten mit den heutigen Tarsiern auf. John Fleagle und einige andere Paläontologen halten es für durchaus möglich, dass es sich hierbei um frühe Haplorhini handelt. Necrolemur ist Mitglied der Unterfamilie Microchoerinae innerhalb der Omomyidae, die möglicherweise die direkten Vorläufer der Breitnasen- und der Schmalnasenaffen stellte. Einige Fachleute schätzen Anzahl und Beweiskraft der bis jetzt vorliegenden Funde jedoch als noch zu gering ein, als dass diese Version unseres Stammbaums als völlig gesichert gelten könnte.
 
Festzuhalten bleibt, dass die frühesten Ahnen des Menschen nicht nur, wie zunächst vermutet, in Nordafrika und im heutigen China lebten, sondern auch im übrigen Asien, in Nordamerika und Europa. Ihre ursprünglichsten Nachfahren sind die heute in den Regenwäldern Südostasiens lebenden, den Haplorhini zuzurechnenden Tarsier. Die ältesten afrikanischen Tarsier, die bislang gefunden wurden, die Gattung Afrotarsius aus dem Oligozän, sind spätere, ausgestorbene Abkömmlinge der Omomyidae.
 
 Der Weg zu den Menschenaffen
 
Für jene zoologische Systematik, in der zwischen Strepsirhini und Haplorhini unterschieden wird, beginnt die spezifische Ahnenreihe der Affen und damit auch diejenige des Menschen sich mit den Tarsiiformes auszuprägen. Angesichts einer je nach Untersuchungsgebiet zum Teil äußerst unbefriedigenden Fundlage ist die paläontologische Forschung jedoch immer wieder auf Interpretationen angewiesen. Diese können, beispielsweise abhängig von der Gewichtung einzelner Merkmalsausprägungen, zu recht unterschiedlichen Schlüssen führen.
 
Wann und in welchem Erdteil traten nun die ersten simischen Primaten, also die ersten Affen auf? Die Suche nach der Antwort auf diese Frage gestaltete sich in der ersten Hälfte der 1990er-Jahre fast so spannend wie ein Kriminalfall.
 
Die ersten Simier
 
Noch nach dem Wissensstand von 1993 galt es — aufgrund von Funden aus Nordafrika — als sicher, dass die ersten eindeutig bestimmbaren äffischen oder simischen Primaten in der Zeit des Oligozäns, das heißt vor 25 bis 38 Millionen Jahren und damit etwa 30 Millionen Jahre nach den ersten Prosimiae lebten. Zwar lagen zwei fossile Bruchstücke aus Asien vor, Fragmente der Gattungen Pondaungia und Amphipithecus aus Birma, die mit etwa 40 Millionen Jahren der vorausgehenden Epoche des Eozäns zuzurechnen und damit etwas älter sind. Doch diese Unterkieferbruchstücke mit nur wenigen Zähnen sind so winzig, dass sie kaum interpretiert werden konnten. Fest steht lediglich, dass es sich dabei um Überreste von Primaten handelt, die den Strukturen der Zahnkronen nach zu urteilen, Frucht- oder Mischesser mit einer Körpermasse von etwa 6 bis 10 Kilogramm waren. Eine genauere Zuordnung lassen die seit 60 Jahren bekannten kleinen Fragmente nicht zu, weshalb sie isoliert und ohne Ergänzung und schließlich ohne Bedeutung für die Erforschung unserer frühen Evolution geblieben sind.
 
Anders verhält es sich mit den Funden, die im Norden der Oase El-Faijum in der Sahara gemacht wurden. Vielfältige Fossilien aus dem Oligozän vermitteln hier nicht nur ein relativ umfassendes Bild der Affenfauna dieses Gebiets, sondern geben zugleich Aufschluss über deren Evolutionsgeschichte. So kann ein rätselhafter Einzelfund in die Gattung Oligopithecus gestellt werden, die möglicherweise einer eigenen Familie angehört. Die übrigen Funde sind den beiden Familien Parapithecidae und Propliopithecidae zuzuordnen. Diese werden mit Sicherheit als entwicklungsgeschichtlich fortschrittlicher eingestuft als die tarsiiformen Primaten und waren ihrer Augengröße nach zu urteilen wahrscheinlich tagaktiv. Gleiches gilt für fast alle späteren Neuweltaffen, die nahezu durchgängig den Bautyp eines tagaktiven Primaten mit seinen anatomischen und physiologischen Merkmalen zeigen, und selbst die einzige nachtaktive Art, der Nachtaffe Aotus, besitzt Eigenschaften, die eine Abstammung von tagaktiven Vorfahren als möglich erscheinen lassen. Weil die Merkmalskombination, die die Primaten von El-Faijum aufweisen, überdies ausnahmslos auf alle Altweltaffen sowie auf Menschen zutrifft, sind beispielsweise Elwyn Simons und John Fleagle, zwei hauptsächlich in der Djebel-Katrani-Formation im Norden von El-Faijum arbeitende Paläontologen, selbst 1995 noch davon überzeugt gewesen, damit die Überreste der ältesten Affen nachgewiesen zu haben. Deren damals entstandene Morphologie wäre demnach in ihren wesentlichen Zügen bis zum heutigen Menschen beibehalten worden.
 
Klimatische und ökologische Situation
 
Zu Beginn des Oligozäns war das Djebel-Katrani-Gebiet warm und feucht. Sowohl tierische als auch pflanzliche Fossilien weisen auf ein tropisches Klima mit Sümpfen und Wasserläufen, toten Armen mit stehendem Wasser sowie tropischem Feuchtwald hin, in dem unter anderm die frühen Affen lebten. Diese waren im Vergleich zu anderen Säugetieren relativ häufig, wobei für die Fauna des Oligozäns typisch ist, dass zusammen mit den Affen zahlreiche verschiedene Nagetiere und Insektenfresser auftraten. Die Besetzung der vielen damals neuen ökologischen Nischen durch die unterschiedlichsten Vertreter der Säugetiere hatte also schon stattgefunden.
 
Im weiteren Verlauf des Oligozäns kühlte sich das Klima auf der Erde stark ab. Dieser Umstand verhalf den Nagetieren zu einer sprunghaft einsetzenden, heute noch andauernden Blütezeit. Mit ihrer anpassungsfähigen, auf viele Nachkommen ausgelegten Fortpflanzungsstrategie machten die Nagetiere den Primaten in allen Klimabereichen, besonders aber in den gemäßigten und kälteren Zonen erfolgreich Konkurrenz.
 
Heute ist das Djebel-Katrani-Gebiet ein endlos erscheinendes Wüstengebiet. Viele der dort gefundenen versteinerten Reste brauchten nicht erst ausgegraben zu werden, sondern waren vom Wüstenwind allmählich freigelegt zu worden. Besonders ergiebig an Fossilien waren Koprolithenbänke. Damit sind Ansammlungen des versteinerten Kots von Krokodilen gemeint. Die harnsäurehaltigen und daher weißen Koprolithen leuchten heute dort weithin sichtbar in der Landschaft, wo in der Vorzeit viele Krokodile in der Sonne ruhten. In ihrer Nähe sind damals zahlreiche Tiere im Sumpf verendet und gewissermaßen im Schlamm eingesiegelt worden, oder sie wurden von Krokodilen erbeutet, im Schlamm vergraben und dann von den Raubechsen gelegentlich dort vergessen. Daher erweisen sich solche Bänke als besonders fossilienträchtig.
 
Die Parapithecidae
 
Zu den reichhaltigen Fossilienfunden jenes Gebiets gehören auch die Überreste der Parapithecidae, einer der beiden Familien früher Affen, die anhand der Funde von El-Faijum identifiziert werden konnten. Sie weisen eine Reihe von Merkmalen auf, die sonst nur bei südamerikanischen Affen zu finden sind. Ihre beiden Unterkieferhälften sind ebenfalls vorn knöchern verschmolzen. Sie besitzen, neben den Schneidezähnen, dem Eckzahn und drei Molaren auch — wie nur die Affen der Neuen Welt — drei Prämolaren je Kieferhälfte. Damit passen die Parapithecidae gut in die Vorfahrenreihe der Neuweltaffen. Die für diese typischen Merkmale wären dann weiterentwickelt, ursprüngliche Kennzeichen des Ahnen, wie beispielsweise die Gestalt des hintersten Prämolars, jedoch abgelegt worden.
 
Da die Parapithecidae insgesamt eine bunte Kombination von Zügen südamerikanischer und altweltlicher Affen mit halbäffischen Merkmalen zeigen und sie unter anderm nähere Beziehungen zu Ahnen der heutigen Tarsier aufweisen, interpretieren einige Wissenschaftler die Verwandtschaft zu den Neuweltaffen etwas vorsichtiger. Wo sie eine solche Verbindung ziehen, verstehen sie die Parapithecidae als eine primitive Stammgruppe der Simiae oder Anthropoidea, aus der sich letztlich sowohl die südamerikanischen als auch die Affen der Alten Welt entwickelt hätten.
 
Grundsätzlich wäre auch ein anderer Knotenpunkt dieser Verzweigung und damit eine spätere Abstammung der Neuweltaffen von Nachfahren aus diesem Genpool denkbar, doch stieße diese alternative These auf erdgeschichtliche Probleme, da die Trennung von Afrika und Südamerika im Oligozän bereits erfolgt war. Wie aber sollten solche das Wasser meidenden Tiere den immer weiter werdenden Weg über das Meer zurückgelegt haben? Somit ist die Frage der Evolution der Neuweltaffen noch nicht hinreichend geklärt, insbesondere nicht das geographische Gebiet ihrer Entstehung.
 
Die Propliopithecidae
 
Die Individuen der zweiten Familie der El-Faijum-Primaten, die Propliopithecidae, waren vier bis acht Kilogramm schwer und werden aufgrund ihrer Merkmale gemeinhin als Früchteesser, die größeren Formen unter ihnen (zum Beispiel die Gattung Aegyptopithecus) auch teilweise als Früchte- und Blätteresser angesehen. Die großen Ansatzflächen für die Kaumuskulatur, die besonders bei älteren Männchen zur Ausbildung eines Knochenkamms entlang der Mitte des Schädeldachs führen, sind nur einer der in der Familie der Propliopithecidae deutlich ausgeprägten Geschlechtsunterschiede. Solche Unterschiede kommen bei Primaten häufig in von Männchen dominierten Sozialformen mit starker Konkurrenz im männlichen Geschlecht vor. Daneben kann man auch die schweren Körper und starken Eckzähne der männlichen Individuen in diesem Sinn interpretieren.
 
Die Propliopithecidae besitzen dasselbe Zahnschema wie alle Altweltaffen und der Mensch. Sie unterscheiden sich von den südamerikanischen Affen dadurch, dass nur noch die letzten beiden und nicht drei Prämolaren pro Kieferhälfte vorhanden sind. Gleich dem der Parapithecidae ist ihr Unterkiefer knöchern verschmolzen. Eine Augenhöhle, die wie bei allen Altweltaffen durch eine Hinterwand ganz geschlossen ist, sowie eine Ohrregion des Schädels, die derjenigen südamerikanischer Affen ähnelt, sind weitere äffische Merkmale der Propliopithecidae. Dagegen entspricht neben der Größe ihres Gehirns vor allem ihr Körperskelett weitgehend der Anatomie der Halbaffen. So zeigt etwa ein Vergleich der Oberarmknochen, dass derjenige der Propliopithecidae denen der beiden madagassischen Halbaffengattungen Varecia (auch »Lemur«) und Lemur (auch »Eulemur«) in seinen Proportionen nahe steht, von denen höherer Affen jedoch völlig verschieden ist.
 
Ein solches Mosaik primitiver und fortschrittlicher Merkmale lässt die Propliopithecidae und deren am besten bekannte Art, Aegyptopithecus zeuxis, zumindest als recht gutes Modell der Vorfahren der späteren Altweltaffen und damit des Menschen erscheinen. Da ihre Familie zudem älter ist als die stammesgeschichtliche Aufzweigung in alt- und neuweltliche Affen und überdies bemerkenswerte Übereinstimmungen mit den Prosimiae zeigt, ist sie aus paläontologischer Sicht von besonderer Bedeutung. Sie deutet an, dass die in der Evolutionsgeschichte und systematisch zwischen den Halbaffen und den höheren Affen stehenden Tarsiiformes sowie die Neuweltaffen beide in dem entwicklungsgeschichtlich kurzen Zeitraum von nur 10 Millionen Jahren entstanden sein müssen. Hiernach lagen die Wurzeln der Tarsier, der Neuwelt- und der Altweltaffen (mit dem Menschen) offenkundig sehr nah beieinander, auch wenn die Fossildokumentation trotz der vielen Funde der letzten beiden Jahrzehnte nicht ausreicht, um die jeweiligen Äste des Stammbaums vollständig, das heißt über den Zeitraum von mehreren Zehnmillionen Jahren hinweg zu rekonstruieren.
 
Eine ignorierte Sensation
 
Ist bereits diese Deutung der Funde von El-Faijum von weit reichender Konsequenz für den Entwurf des menschlichen Stammbaums, so sind Teile der Forschung noch sehr viel weiter gegangen — freilich ohne sich Rechenschaft abzulegen über die Tragweite ihrer Interpretation. Die Rede ist von der Zuordnung der Propliopithecidae zu den Menschenaffen (Hominoidea), wie sie zu Anfang des 20. Jahrhunderts durch deren Erstbeschreiber Max Schlosser vorgenommen wurde und der die frühen Affen ihren etwas zungenbrecherischen wissenschaftlichen Namen verdanken. Man betrachtete sie als mögliche Vorfahren der Pliopithecidae, die aus etwa 10 Millionen Jahre alten Fundschichten des Miozäns, unter anderm aus Tschechien, bekannt sind und als primitive Vorläufer der heutigen Gibbons angesehen wurden. Diese Auffassung teilten, vor dem Hintergrund ihrer eigenen umfangreichen Funde, nicht zuletzt die Paläontologen Elwyn Simons und John Fleagle noch bis in die 1980er-Jahre. Ihre Argumentation stützte sich auf eine recht genaue Analyse der Zahnmorphologie, bezog allerdings die Anatomie des übrigen Schädels und des weiteren Skeletts zunächst nur zögernd in die Betrachtungen ein. Dabei galt Aegyptopithecus zwar als ein Menschenaffe, jedoch als ein außerordentlich ursprünglicher Vertreter der höheren Primaten, als eine Gattung, die ganz tief unten im Stammbaum und an der Schwelle zu den Affen anzusiedeln war.
 
Über Jahrzehnte hinweg stand allein die Beschreibung ihrer Ursprünglichkeit im Mittelpunkt der Diskussion um die systematische Zuordnung der Propliopithecidae — und darüber wurde die für alle Fachleute eigentlich offensichtliche Brisanz völlig außer Acht gelassen. Denn wenn die nach dieser Ansicht ursprünglichsten und frühesten Simiae, möglicherweise noch vor der Aufspaltung in Altwelt- und Neuweltaffen, Menschenaffen gewesen wären, so wären die späteren Menschenaffen und damit auch der Mensch Abkömmlinge eines primitiveren Zweigs am Primatenstammbaum als ursprünglich angenommen!
 
Dabei ist nun nicht die Einsicht als sensationell zu bewerten, dass der Mensch einer primitiven Stammform nahe stünde, ist doch die Entstehung sehr fortschrittlicher stammesgeschichtlicher Typen aus ursprünglichen Formen eher die Regel. Das wirklich Spannende an dieser Interpretation der Propliopithecidae ist vielmehr, dass hiernach sämtliche Nicht-Menschenaffen — ob südamerikanische Krallenaffen und Klammeraffen oder altweltliche Makaken und Paviane — mit allergrößter Wahrscheinlichkeit von Menschenaffen abstammen würden.
 
Wenn diese ebenso haarsträubende wie unvermeidliche Konsequenz von Fachleuten trotzdem nicht gezogen und stattdessen die ursprüngliche Natur der Propliopithecidae in den Vordergrund gestellt wurde, so vielleicht deshalb, weil jene Schlussfolgerung in ihrer Tragweite »undenkbar« war. Unter deren Eindruck verfolgte die Wissenschaft mit der Beschreibung der Merkmale der Propliopithecidae möglicherweise eine unbewusste Vermeidungsstrategie. Denn diese als ursprüngliche Affen, mit nur zum Teil menschenäffischen Zügen, einzuordnen, ist viel weniger »explosiv«, als sich auf eine eindeutige Zuordnung zu den Menschenaffen — mit all ihren Konsequenzen — einzulassen.
 
Verblüffend ist, dass die ursprüngliche stammesgeschichtliche Stellung der Propliopithecidae in den Lehrbüchern ihren Niederschlag fand, ihre durch Elwyn Simons vorgenommene systematische Zuordnung in unmittelbare Nähe der heutigen Menschenaffen jedoch recht konsequent übergangen wurde. So blieb eine von fast niemandem geteilte Hypothese, trotz der Berühmtheit der Funde von El-Faijum, etwa drei Jahrzehnte lang unwidersprochen. Erst nach erneuten Funden aus China und El-Faijum wurde die Erwägung einer menschenaffenähnlichen Vorfahrenschaft aller Affen wohl auch von Simons fallen gelassen.
 
Die Menschenaffen des Miozäns
 
Mit dem Ende des Oligozäns vor etwa 24 Millionen Jahren wurde das Weltklima wieder deutlich wärmer. Die Arabische Platte hob sich über den Meeresspiegel, und das Gebiet des heutigen Mittelmeers fiel zumindest zeitweise völlig trocken, womit die Tethys endgültig verschwunden war. Im anschließenden Zeitalter des Miozäns wurde mit der Ausdifferenzierung vieler, vor allem aber mit der Entwicklung der noch heute existierenden Typen von Menschenaffen die Evolution des Menschen im engern Sinn vorbereitet. Nach entsprechenden Fossilfunden waren die Lebensbereiche dieser näher verwandten Ahnen auf den Nordosten und Osten Afrikas, den Vorderen Orient, auf Indien, Südostasien und Europa begrenzt.
 
Für die Evolutionsgeschichte des Menschen ist sicherlich die Gattung Proconsul von besonderer Bedeutung. Deren Arten lebten vor etwa 22 bis 17 Millionen Jahren im Osten Afrikas. Ihre Gewichtsspanne reichte von ungefähr 15 kg bei den Weibchen der kleinsten Art bis zu etwa 50 kg bei den Männchen der schwersten. Ihre Gliedmaßen besaßen die Proportionen derjenigen von Affen, die sich vierfüßig fortbewegen, und ähnelten denen beispielsweise der Rhesus- oder der Berberaffen. In erster Linie aber zeigt das durch viele Funde gut bekannte Skelett von Proconsul eine Reihe von Merkmalen der Menschenaffen, was vor allem für die Anatomie des Oberarmknochens, der Elle, des Wadenbeins und der Fußwurzelknochen sowie den fehlenden Schwanz gilt. Daher eignet sich Proconsul insgesamt problemlos als Modell für den ursprünglichen afrikanischen Menschenaffen, der die zum Menschen führende Linie der Primaten repräsentiert.
 
Ein Vorfahre verschwindet
 
Zwei Menschenaffen waren aufgrund früherer Funde in Pakistan nach den hinduistischen Göttern Rama und Shiva benannt worden, wobei vornehmlich die Ramapithecinen die Wissenschaftsgeschichte fast hundert Jahre lang dominierten. In ihnen wurde einer der wichtigsten Vorfahren des Menschen ausgemacht, und zahlreiche Fossilien aus Europa, Indien und China sind diesen frühen Menschenaffen zugeordnet worden. Es zeigte sich jedoch, dass das Fundmaterial genau besehen recht heterogen ist und nach entsprechenden Neubewertungen wahrscheinlich verschiedenen Arten zugeordnet werden muss. Vor allem aber ist inzwischen offensichtlich, dass es sich bei einem bedeutsamen Teil der den Ramapithecinen zugeschriebenen Fossilien um Überreste weiblicher Individuen von Sivapithecus handelt. Diese Gattung wird heute aufgrund ihrer Zähne sowie der Mund-Nasen-Partie in die verwandtschaftliche Nähe des Orang-Utans gerückt und gehört somit nach jetzigem Kenntnisstand nicht in die direkte Vorfahrenschaft des Menschen. In ihr sind mit anderen Worten die Mitglieder der Gattung Ramapithecus gewissermaßen aufgegangen — ein in der Paläontologie bisher einmaliger Vorgang. Doch obwohl die Ramapithecinen inzwischen keine Erwähnung mehr in den Lehrbüchern finden und die historische Bezeichnung nur noch in Anführungszeichen fortbesteht, sind die hier gemeinten Funde doch nicht bedeutungslos. Sie tragen vielmehr dazu bei, das Gesamtbild der menschlichen Stammesgeschichte innerhalb der evolutionsgeschichtlichen Forschung mit all ihren Nebenzweigen zu erhellen.
 
In besonderer Weise gilt das für zwei Vertreter aus der Familie der Sivapithecinen, für die Gattungen Dryopithecus und Gigantopithecus. Mit Dryopithecus fontani wurde etwa Mitte des 19. Jahrhunderts der älteste fossile Menschenaffe durch Funde aus Ungarn bekannt, und jüngst gelang Forschern mit Dryopithecus laietanus ein möglicherweise bedeutsamer Fund. Salvador Moyà-Solà und Meike Köhler, die diese Fossilien in den Jahren 1992 bis 1994 entdeckten und sie erstmals beschrieben, konstatieren eine stärker ausgeprägte Anpassung des frühen Menschenaffen an eine hangelnde oder hängend kletternde Lebensweise, als sie bei den heute lebenden afrikanischen Menschenaffen zu finden ist, weshalb wahrscheinlich von näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Orang-Utans auszugehen ist.
 
Zugleich erkennen die Wissenschaftler in den Überresten des etwa 9,5 Millionen Jahre alten Sivapithecus-Verwandten bereits starke Hinweise auf die Evolution einer aufrechten Körperhaltung, wobei die Hoffnung besteht, in noch ausstehenden Untersuchungen dieses Skeletts eine Verbindung zu anderen Fossilien herstellen zu können, da außer Teilen des Schädels, der Wirbelsäule und der Rippen auch Arm- und Handknochen wahrscheinlich desselben Individuums sowie Teile eines Oberschenkelknochens und eines Schienbeins gefunden worden sind.
 
Gigantopithecus wurde von dem deutschen Anthropologen und Paläontologen Ralph von Koenigswald entdeckt, der auf erste Zeugnisse dieses — wie bereits der Name andeutet — riesigen Affen bemerkenswerterweise nicht bei Ausgrabungen stieß, sondern in chinesischen Apotheken, die dessen Zähne als Medizin feilboten. Die Datierungsschätzungen der heute vorliegenden Bruchstücke reichen von etwa 6 Millionen bis rund 300 000 Jahre zurück. Gigantopithecus lebte demnach zumindest eine Weile zeitgleich mit dem Frühmenschen (Homo erectus). Wann genau die beiden Arten von Gigantopithecus, die man inzwischen identifizieren konnte, ausstarben oder ob sie möglicherweise von Menschen ausgerottet worden sind, ist bislang unbekannt. Jedenfalls ist Gigantopithecus ein ganz naher spezialisierter Verwandter von Sivapithecus und somit wohl ebenfalls ein Abkömmling der Orang-Utan-Linie, der daher mit der zum Menschen führenden Hominidenentwicklung nichts zu tun hat.
 
Prof. Dr. Carsten Niemitz
 
Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:
 
Australopithecinen: Die ersten Hominiden
 
Grundlegende Informationen finden Sie unter:
 
Evolution: Der Mensch erscheint
 
 
Bräuer, Günter: Die Entstehungsgeschichte des Menschen, in: Brockhaus. Die Bibliothek. Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere, Band 2, S. 490-520. Leipzig u. a. 1997.
 Bräuer, Günter: Vom Puzzle zum Bild. Fossile Dokumente der Menschwerdung, in: Funkkolleg Der Mensch. Anthropologie heute, herausgegeben vom, Deutschen Institut für Fernstudienforschung an der Universität Tübingen Heft 2. Tübingen 1992.
 
Die ersten Menschen. Ursprünge und Geschichte des Menschen bis 10000 vor Christus, herausgegeben von Göran Burenhult. Aus dem Englischen. Hamburg 1993.
 
Evolution des Menschen, herausgegeben von Bruno Streit. Heidelberg 1995.
 
Evolution des Menschen, Band 2: Die phylogenetische Entwicklung der Hominiden, bearbeitet von Peter Schmid und Elke Rottländer. Tübingen 1989.
 
GEO Wissen, Heft 2: Die Evolution des Menschen. 1998. Hamburg 1998.
 Henke, Winfried und Rothe, Hartmut: Paläoanthropologie. Berlin u. a. 1994.
 
Hominid evolution. Past, present and future, herausgegeben von Phillip V. Tobias. Neudruck New York 1988.
 Johanson, Donald und Edey, Maitland: Lucy. Die Anfänge der Menschheit. Aus dem Amerikanischen. Neuausgabe München u. a. 21994.
 Leakey, Richard: Die ersten Spuren. Über den Ursprung des Menschen. Aus dem Englischen. München 1997.
 Lewin, Roger: Spuren der Menschwerdung. Die Evolution des Homo sapiens. Aus dem Englischen. Heidelberg u. a. 1992.
 Reader, John: Die Jagd nach den ersten Menschen. Eine Geschichte der Paläanthropologie von 1857-1980. Aus dem Englischen. Basel u. a. 1982.
 Schrenk, Friedemann: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. München 1997.
 Tattersall, Ian: Puzzle Menschwerdung. Auf der Spur der menschlichen Evolution. Aus dem Englischen. Heidelberg u. a. 1997.
 
Die Tiere der Welt, bearbeitet von Graham Bateman, Band 3: Affen und Halbaffen. Aus dem Englischen. München 1987.
 
Vom Affen zum Halbgott. Der Weg des Menschen aus der Natur, herausgegeben von Wulf Schiefenhövel u. a. Stuttgart 1994.

Universal-Lexikon. 2012.

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